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中新网北京8月10日电(记者孙自法)记者8月10日从北京大学王德明教授团队获悉，基于约3.6亿年前华南板块早石炭世较完整保存的大化石 ，该团队最新研究发现了迄今最早叶生胚珠(即长在叶子上的种子，生殖叶)的种子植物新属赣羊齿化石
，从而将植物叶生胚珠习性的出现时间，向前推进了至少4000万年。

本项研究的种子植物化石 ，图g、m为孢子叶远轴面上着生的胚珠
。研究团队供图

这项早期种子植物研究领域的重要进展
，由王德明教授团队联合中山大学
、浙江省地质院、中国矿业大学(北京) 、临沂大学等合作者共同完成，相关成果论文近日在综合学术期刊《国家科学评论》(NSR)上发表。

或为舌羊齿植物起源提供线索

华南板块植物新属赣羊齿化石发现表明 ，种子植物的胚珠在石炭纪(3.6亿-3.0亿年前)最早期完成从轴生向叶生的转变(叶生胚珠出现于石炭纪最早期)
，伴随着叶子光合作用对胚珠发育的影响显著增强；种子植物生殖叶的形成晚于营养叶，它的演化可用顶枝学说进行解释；种子植物和真蕨类的生殖叶出现时间晚于其他真叶植物 。

尽管赣羊齿的生殖叶外围缺失或者无需营养叶保护 ，然而它与二叠纪(3.0亿-2.5亿年前)冈瓦纳大陆舌羊齿类种子植物的生殖叶极其相似
，因此可能为舌羊齿这一独特类群的起源提供了线索
。

研究团队介绍，在种子的着生方式方面 ，晚泥盆世(3.8亿-3.6亿年前)和早石炭世(3.6亿-3.2亿年前)种子植物的胚珠(受精作用之后发育为种子)
，通常着生在无营养叶的茎轴或分枝的顶端，偶尔也在茎轴的侧面 ，而非着生在叶片上。因此，叶子的光合作用对这些早期种子植物胚珠的发育贡献有限 。

以往的研究认为
，直到晚石炭世，胚珠才开始着生于叶片上 ，即形成生殖叶或能育叶
。有节类
、真蕨类、种子植物同属于真叶植物
，前两类植物生殖叶的形成能够被顶枝学说所解释，而种子植物生殖叶的演化模式还有待认识。

舌羊齿类是已绝灭的种子植物 ，它们生殖叶的下方连接营养叶
，在二叠纪广布于冈瓦纳大陆，是魏格纳大陆漂移学说的重要化石证据之一 。舌羊齿类的起源长期存疑 ，虽然它们的花粉在冈瓦纳大陆的石炭纪已有发现
，但是并没有二叠纪之前的大化石记录
。

植物营养叶历经多次独立演化

这次研究发现的赣羊齿化石产自江西省，其生殖叶螺旋排列 ，在茎轴顶端形成松散的叶球；生殖叶长达11.8厘米
，由叶片和叶柄组成，叶片倒卵形或扇形 ，周边出现多裂的翅；叶片的背面紧密排列数百枚长约2.6毫米 、宽约1.4毫米的较小胚珠，叶片的腹面发育明显的扇形叶脉。

作为迄今所知具有最早叶生胚珠的新属种子植物
，赣羊齿不仅将叶生胚珠习性的出现时间向前推进了至少4000万年，还增加了早石炭世种子植物繁殖器官的多样性
、独特性和复杂性 ，说明此时叶子的光合作用开始更直接、高效地促进胚珠的发育 。

研究认为
，晚泥盆世种子植物在三维分枝的顶部着生胚珠，依据顶枝学说 ，这样的枝系依次逐渐发生平面化 、片化
，在石炭纪伊始演化出生殖叶
。

基于赣羊齿的特征并结合以往资料，研究团队总结真叶植物(真蕨类
、似真蕨类、有节类 、前裸子植物
、种子植物)叶子的演化过程 ，认为它们的营养叶多次独立演化
，种子植物和真蕨类的生殖叶大概同时出现，但晚于有节类和前裸子植物的生殖叶；对于种子植物而言 ，生殖叶的出现晚于营养叶。

研究团队表示
，赣羊齿与舌羊齿类种子植物中的生殖叶非常相似，可能代表先驱或祖先类型 ，二叠纪舌羊齿类的起源可被追溯到早石炭世 。然而，舌羊齿类的生殖叶均由源自下方的一片营养叶环绕和保护
，赣羊齿的生殖叶缺失该营养叶，原因可能与动物演化阶段和古地理、古气候相关。

他们认为 ，早石炭世属于六足类昆虫间隙和柔默空缺这两个重大生物演化的断档期或空白期
，当时，华南位于赤道低纬度的热带地区 ，可能雨量充沛
。因此
，赣羊齿生殖叶背面的胚珠无需营养叶来抵御昆虫的啃食和防止过度干燥。(完)

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